Формы транспирации и ее физиологическое значение

Транспирация, ее физиологическое значение. Формы транспирации. Основные характеристики и показатели транспирации. Регуляция транспирации.

ТРАНСПИРАЦИЯ — потеря влаги в виде испарения воды с поверхности листьев или других частей растения. Большая часть воды, поступающей в растение через корни, теряется при транспирации.

1. Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7°С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза. Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

2. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.

3. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.

Основным транспирирующим органом является лист. Поверхность листа покрыта порами — устьицами и у большинства растений большая часть устьиц находится на нижней части листа. Устьица ограничены замыкающими клетками и сопровождающими клетками, которые открывают и закрывают поры, в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Транспирация проходит через устьичные щели. листья большинства растений покрыты кутикулой, она варьирует как по составу, так и по толщине. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения.

Виды транспирации:

Число устьиц в листе в среднем составляет 50-500 на 1 кв. мм. Транспирация с поверхности листа идет почти с такой же скоростью как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

2. Кутикулярная транспирация.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%.

3. Транспирация через чечевички.

Суточный ход транспирации:

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях.

У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения.

Закрывание устьиц в полдень может быть вызвано увеличением уровня углекислого газа в листьях при повышении температуры воздуха (усиление дыхания и фотодыхания), а также возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высоких температурах и низкой влажности воздуха. Это приводит к повышению концентрации АБК и закрыванию устьиц.

Снижение температуры воздуха во второй половине дня способствует открыванию устьиц и усилению фотосинтеза.

Транспирация, ее значение; лист как орган транспирации. Виды транспирации, ее показатели. Суточный ход транспирации, влияние внешних условии

Значения: Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете; Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое; С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников. Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие.

Кутикулярная транспирация Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Устьичная транспирация Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно

Количественные показатели транспирации: Интенсивность транспирации – это количество, г, воды, испаряемой растением в единицу времени (ч) с единицы поверхности (дм 2 ). При определении продукционных характеристик рассчитывают ко- личество воды, израсходованной растением за весь вегетационный период, и относят его к сухой массе всего растения. Транспирационный коэффициент – это количество воды (г), расходуе- мой растением на образование 1 г сухого вещества.

Сутчный ход транспирации. У всех растений наблюдается периодичность суточного хода транспирации. У деревьев, теневых растений злаков (гидростабильные виды) испарение воды достигает максимума до наступления максимума дневной температуры. В полуденные часы транспирация падает. Вечером, при снижении дневных температур транспирация снова увеличивается. Такой ход транспирации приводит к незначительным изменениям осмотического давления и содержания воды в клетках в течение дня.

У видов, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, транспирация повышается в полдень и падает ночью (гидролабильные виды) Закрывание устьиц в полдень может быть вызвано увеличением уровня углекислого газа в листьях при повышении температуры воздуха (усиление дыхания и фотодыхания), а также возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высоких температурах и низкой влажности воздуха. Это приводит к повышению концентрации АБК и закрыванию устьиц.

На поступление воды в растение оказывают влияние внешние условия.

1. Температура. Поступление воды в растение зависит от температуры. С понижением температуры скорость поступления воды сокращается. Это может происходить в результате следующих причин:

а) повышается вязкость воды и снижается ее подвижность;

б) Тормозится рост корней;

в) Уменьшается скорость метаболических процессов;

2. Снижение аэрации почвы (повышение углекислого газа) Повышение концентрации углекислого газа приводит к повышению вязкости воды и снижает проницаемость цитоплазмы.

3. Содержание воды в почве, концентрация почвенного раствора. Вода поступает в корень, если водный потенциал корня ниже, чем водный потенциал почвы. На засоленных почвах или на почвах, где концентрация почвенного раствора очень высокая, водный потенциал почвы ниже. Поэтому вода начнет выделяться из корня. У растений, произрастающих на этих почвах — галофитах, в процессе эволюции выработался такой приспособительный признак как высокая

концентрация клеточного сока. Это обуславливает более низкий водный потенциал клеточного сока, вследствие чего вода из почвенного раствора поступает в корни.

188.163.64.219 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)
очень нужно

ТРАНСПИРАЦИЯ

В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения – переход воды из жидкого состояния в парообразное, происходящее в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Но у растений это не просто испарение воды, это сложный физиологический процесс регулируемый самим растением рядом анатомических и физиологических механизмов. Поэтому термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического процесса. Транспирация это испарение воды с внутренних тканей листа через устьица. Таким образом, транспирация – это физиологический процесс испарения воды растениями. Главный орган транспирации – лист. Каковое же биологическое значение транспирации? Во-первых, транспирация обеспечивает непрерывность водного тока по растению его непрерывность, связывая растение в единое целое. Во-вторых. обеспечивает с водным током передвижение минеральных и частично органических веществ по растению , от корня по стеблю к листьям.

В третьих, регулирует температуру растения, защищает его от перегрева на прямых солнечных лучах. Без транспирации происходил бы быстрый перегрев растения, что вызывало бы нарушало биохимических и физиологических процессов. Транспирацию можно считать приспособительным процессом, возникшим в процессе эволюции растений после выхода на сушу. У водных растений, транспирации нет, и нет специальных органов транспирации – устьиц. Следовательно для растений она не обязательна, как, например, дыхание. Она наблюдается только у наземных и надводных растений.

Транспирация как физиологический процесс в свою очередь тесно связана с другими важнейшими процессами: фотосинтезом, дыханием, минеральным питанием. Так как через одни и те же органы – устьица идет газообмен и фотосинтеза,, и дыхания, а с минеральным питанием связано с транспортом веществ от корня с транспирационным током ко всем наземным органам. Как физиологический процесс транспирация имеет количественные и качественные единицы измерения, раскрывающие её напряженность и связь с фотосинтезом. Интенсивност транспирации, это количественный показатель, обычно выражают в граммах испарения воды за один час на единицу S или на один грамм сухой массы

( днем – 15-250 г/м 2 за час; ночью – 1-20 г/м 2 за час. Продуктивность транспирации, это качественный показатель, определяется количество граммов сухого вещества, образуемого при испарении 1000 граммов воды (≈ 1-8 г на 1000 г воды) Транспирационный коэффициент – количество граммов воды, которая затрачивается на образование одного грамма сухого вещества (≈ 120-150 г на 1 г сухого вещества Для оценки эффективности использования воды определяется коэффициент водопотребления – эвапотранспирация. Под эвапотранспирацией понимают суммарный расход воды за вегетационный период 1 га посева или насаждения. Сюда включается испарение как с почвенной поверхности (эвапорация) и транспирации всех растений, куда входят и сорные. Это можно использовать и при определении водопотреблении фитоценоза. Водопотреблением посева можно управлять, снижая расход воды путем уничтожения сорных растений, мульчированием почвы, своевременным рыхлением, улучшая продуктивность растений применение минеральных удобрений и других агротехнических приёмов Эта единица измерения водопотери используется при расчете выращивание растений при поливах..На синтез затрачивается всего 0,2% Н₂О; остальная – на транспирацию

Лист как орган транспирации Основным транспирирующим органом растения является лист, общее строение листа известно из курса ботаники. Нам следует остановиться на его особенностях строения, связанных с транспирацией. Несмотря на то, что лист служит органом испарения воды ( транспирации) его анатомо-морфологичекое строение направлено на препятствие непродуктивной потери воды (рис ). Сверху и снизу лист покрыт эпидермисом, клетки которого плотно прижаты друг к другу, поверхность этих клеток покрыта кутикулой, непроницаемой для воды, к тому же она еще дополнительно покрывается восковым налетом. Кутин и воск – гидрофобны, что затрудняет испарение воды.

Несмотря на весьма небольшую толщину листа (100-200 мкм, строение мезофилла довольно сложное, которое определяет два важнейших процесса: фотосинтез и транспирацию. Эти процессы тесно взаимосвязаны. Их протекание определяется непосредственным контактом с атмосферой. Поэтому мезофилл имеет систему межклетников и проводящих пучков, первые увеличивают испаряющую поверхность и газообмен, вторые обеспечивают скорость поступления воды в листовую пластинку и отток пластических веществ, образуемых при фотосинтезе. Для контакта мезофилла с атмосферой в эпидермисе имеются мельчайшие отверстия устьица, через которые идет поглощение углекислого газа и испарение воды. Подсчеты показали, что площадь отверстий устьиц на поверхности листа составляет всего 1%, но самих устьиц на 1 мм 2 приходится от 50 до 500 штук, т.е. весь лист в порах, но величина этих пор составляет всего – 3-12 мкм (нм). Обычно у наземных двудольных растений устьица расположены на нижней стороне листа, а у плавающих листьев на верхней . У растений лилейных и злаковых устьица расположены на обеих сторонах. Но оказалось , что если у листа двудольного растения замазать нижнюю сторону вазелином, то обнаруживается испарение воды с верхней стороны. Это испарение получило название кутикулярной транспирации. Таким образом, различают два основных типа транспирации: устьичную и кутикулярную транспирации. Некоторые ученые отмечают испарение воды через чечевички молодых побегов, и назвали его лентикулярной транспирацией. В результате транспираци чечевичек (лентикулярная транспирация) в зимнее время часто возникает водный дефицит и растения погибают через обезвоживание. По объему испарения воды, устьичная составляет до 90%, а кутикулярная – до 10%. Однако это соотношение не постоянно. В молодых растущих листьев, когда устьица еще полностью не сформировались, а кутикула тонкая – кутикулярная транспирация достигает 60 % и выше. По мере старения листа и развития кутикулы доля её в транспирации уменьшается. Более высокий процент кутикулярной транспирации наблюдается у теневыносливых растений, у которых кутикула слабо развита. Устьичная транспирация складывается из 3-х этапов:1) испарение воды из поверхности влажных клеток мезофилла; 2) диффузия паров воды через устьица и 3) диффузия водяных паров от поверхности листа (рис. ). Каждый этап имеет свои особенности и механизм регуляции транспирации.

Первый этап. Как известно, клеточная стенка представляет переплетение нитей микро- и макрофибрил, между которыми пространство заполнено водой, и вода находится как в капилляре. Вода испаряется из эти капилляров. При недостаточном снабжении листа водой, клеточные стенки подсыхают, мениск в капиллярах становится вогнутым, увеличивается поверхностное натяжение и удержание воды силами сцепления, испарение воды уменьшается. К тому же в подсохшей клеточной стенке вода уже испаряется не в межклетники, а во внутрь капилляра, в которых повышается давление паров, что так же снижает испарение воды. Мы видим регуляцию транспирации при открытых устьицах, Этот процесс получил название внеустьичная транспирация.

Второй этап начинается, когда вода отрывается от оболочек клеток мезофилла и переходит в межклетники и подустьичную полость в виде пара. Теперь пары будут устремляться к устьичной щели и проходить через неё. Под устьицем создается недостаток паров, что приводит автоматически к испарению воды с поверхности клеток. Иная картина наблюдается когда устьица закрыты, все пространство под ними быстро насыщается парами и переход воды из жидкого состояние в парообразное прекращается и потери воды листом нет. Вот поэтому степень открытия устьиц является основным механизмом регуляции интенсивности транспирации.

Третий этап устьичной трансирайии – это диффузия паров от поверхности листа. Этот этап регулируется в основном условиями внешней среды : температурой, влажностью воздуха, ветром, и приспособлениями, сокращающими транспирацию: опушение, погружению устьиц в мезофилл ( рис. ), скручивание листьев ( ковыль) и др.

Основное испарение воды идет через устьица. При полностью открытых устьицах транспирация идет интенсивно и почти приравнивается к испарению воды со свободной поверхности такой же площади. Но вспомним, что при полностью открытых устьицах их общая поверхность составляет всего 1% от площади листа, т.е казалось бы , что транспирация должна быть в 100 раз меньше, чем испарение со свободной поверхности воды. Но измерение транспирации и испарения с одинаковой водной поверхности показало, что транспирация всего меньше в 2 раза. Для сравнительной активности транспирации введено понятие относительной транспирации, которая показывает, что транспирация не только более интенсивна, но и саморегулируемая

.Относительная транспирация – это отношение транспирации к свободному испарению с водной поверхности той же площади и за то же времени. В среднем она составляет 0,2 -0,5, а у некоторых даже 0,9. Почему же так ?

Объяснение этому дали в 1900 году английские физиологи Браун и Эскомби, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее , чем и одного крупного той же площади. Согласно Закону Стефана, связанного с так называемым краевым эффектом. Испарение с краёв идет быстрее, чем в центре. В центре происходит насыщение паров сильнее и связь с молекулами прочнее, а с краёв вода легче отрывается и скорее рассеивается, вокруг краев создаётся свободное диффузное поле и пары расходятся веером ( рис. ). Поэтому при испарении таких краевых молекул значительно больше у ряда мелких отверстий, расположенных друг от друга не ближе 10- кратного расстояния их диаметра, так как испарение пропорционально не площади, а диаметру отверстия

Устьица идеально отвечают этим требованиям: имеют малый диаметр и расположены на достаточном удалении друг от друга. При открытых устьицах испарение идет интенсивно, тогда как при их закрытии испарение снижается. В этом и заключается устьичная регуляция транспирации. При недостатке влаги устьица автоматически закрываются.

Основным фактором, обусловливающим движение устьиц, является содержание воды в листе. При достаточном её количестве, устьица открыты, при недостатке – закрыты.

В связи с этим различают 3 типа реакции устьичного аппарата на внешние условия среды:

1. Гидропассивные реакции – это закрытие устьиц в результате перенасыщения паренхимных клеток листа водой и механическое сдавливание устьиц, что закрывает устьичную щель. Это обычно наблюдается при обильном поливе дождеванием и может служить причиной подавления фотосинтеза.

2. Гидроактивная реакция закрывания или открывания устьиц – это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц, что было рассмотрено выше.

3. Фотоактитвная реакция – связана с закрытием устьиц в темноте и открытием на свету. Согласно современным представлениям открывание устьиц индуцируется выходом Н + из замыкающих клеток под действием света. Под действие света включается протонная помпа Н + — атефаза, которая выкачивает протоны из замыкающих клеток в клетки примыкающие. Поставщиком АТФ является процесс фотосинтеза. На смену протона в замыкающие клетки из прилегающих поступает ион К+ и для уравновешивания ион СL – и накапливаются в вакуолях повышая в них осмотический потенциал. С другой стороны, выход протона Н + водорода, повышает рН среды и в щелочных условиях усиливается активность фермента ФЭПВК – карбокилазы ( фосфоэнол-карбоксилазы), которая ускоряет процесс карбоксилирования ФЭПВК (фосфоэнолпировиноградная кислота) и превращает её в малат (яблочная кислота) , тоже осмотические активное вещество. Ионы К + и СL – и малат приводят к усилению поступление воды в вакуоль, повышению тургора и открытию устьиц. Это можно представить в виде следующей схемы:

Источники:

http://mykonspekts.ru/2-125717.html

http://studopedia.ru/5_97143_transpiratsiya-ee-znachenie-list-kak-organ-transpiratsii-vidi-transpiratsii-ee-pokazateli-sutochniy-hod-transpiratsii-vliyanie-vneshnih-uslovii.html

http://helpiks.org/4-78048.html