Группы нимфей по морфологическим особенностям

Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму

Растения, приуроченные к местообитаниям с разными условиями увлажнения, выработали соответствующие приспособления к водному режиму. Так анатомо-морфологические черты гидатофитов и гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. Заметна редукция механических тканей. Столь же сильно редуцированна и проводящая система. Если у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 кв.см. листа составляет около100 мм и более, а у ксерофитов доходит до300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше (Таблица 2.1).

Таблица 2.1. Примеры длины жилок листа у водных и прибрежных растений(по Гесснеру Ф., 1959)

Плавающие листья, мм

Подводные листья, мм

У некоторых гидатофитов, не прикрепленных к грунту, корни полностью редуцированны, другие корни сохранили, но отдельно плавающие части растений могут обходиться и без них. Корни укрепляющихся гидрофитов слабоветвистые, без корневых волосков. Вместе с тем ряд видов имеет толстые и прочные корневища, которые играют роль якоря, хранилища запасных веществ и органа вегетативного размножения.

Листья гидатофитов очень тонки и нежны, имеют упрощенное строение мезофилла без заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. Подводные листья без устьиц. В отдельных местах находятся группы клеток эпидермиса с утонченными стенками. Считается, что они играют большую роль в поглощении воды и растворенных минеральных солей[2,9].

У гидрофитов, которые частично погруженны в воду, хорошо выраженагетерофиллия — различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты, обычные для листьев наземных растений, вторые — очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофиллияотмечена у водного лютика — Ranunculusdiversifolius, кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов. Интересный пример — поручейник, на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, представляющих все переходы от типично наземных до водных.

В отличие от вышеперечисленных типов, характерные структурные черты гигрофитов — тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей ткани, тонкие слаборазветвленные корни.Для ксерофитов большое значение имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги.

Корневые системы обычно сильно развиты, что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. По общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземные части, иногда весьма значительно. Так, у многих травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в 9-10 раз, а у ксерофитов памирских высокогорных холодных пустынь — в300-400 раз. Корневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа, то есть растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные. Проникновение таких корней на большую глубину позволяет ксерофитам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях — и грунтовых вод.

У других видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда ксерофильных видов имеют специальные приспособления для запасания влаги. Надземные органы ксерофитов также отличаются своеобразными (так называемыми ксероморфными чертами), которые носят отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию.

Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:

Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.

Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а так же для некоторых видов сухих субтропиков средиземноморья характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации.

Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей — толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое “войлочное” опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.

Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свертывается в трубку; так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создается повышенная влажность. Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развертывается.

Усиленное развитие механической ткани. Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа. Поскольку ксерофиты обычно обитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие черты ксероморфной структуры листа — это одновременно и черты световой структуры. Так у многих видов листья имеют мощную иногда многорядную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих сторон.

Основные морфолого-анотомические черты мезофитов — средние между чертами гигрофитов и ксерофитов. Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними. Для листа характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты, но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов.

Психрофиты имеют ярко выраженную ксероморфную структуру листа. Так, психрофильные злаки узколистны, имеют хорошо развитую проводящую и механическую ткани; некоторые из них способны к свертыванию листовой пластинки в трубку, напоминая степные ксерофиты. Вечнозеленые кустарнички имеют плотные кожистые листья, иногда с весьма мощной кутикулой, плотной палисадной паренхимой. Нижняя сторона, несущая устьица, часто опушена или покрыта восковым налетом. Вместе с тем в структуре листа ясно заметны и некоторые гигроморфные черты, главным образом, крупные размеры клеток и развитие больших межклетников в губчатой ткани.

Изменения размеров и формы пыльцы и листьев Nymphaea alba, N. candida и N. tetragona (Nymphaeaceae) при традиционных способах обработки живого материала

П.А. Волкова

Волкова П.А. Изменения размеров и формы пыльцы и листьев Nymphaea alba, N. candida и N. tetragona (Nymphaeaceae) при традиционных способах обработки живого материала // Материалы Беломорской экспедиции Московской Гимназии на Юго-Западе. Вып. 6 [Электронный ресурс]. 2006. Режим доступа: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2006/flora/nym_ch.htm

Volkova P.A. Changes of sizes and shape of pollen grains and leaves of Nymphaea alba, N. candida and N. tetragona (Nymphaeaceae) after traditional means of treatment of fresh plants // The materials of the White Sea Expedition of Moscow South-West High School. Vol. 6 [Electronic resourse]. 2006. Mode of access: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/2006/flora/nym_ch.htm [in Russian]

Форма и размер листовых пластинок и пыльцевых зерен являются важными диагностическими признаками во многих группах растений. Проведены количественные исследования изменений размеров и формы листовых пластинок при гербаризации, а также размеров пыльцевых зерен после ацетолизной обработки и в условиях высокого вакуума при СЭМ у Nymphaea alba, N. candida и N. tetragona в Европейской России. При гербаризации длина листовой пластинки уменьшается в 1,05-1,4 раза, а ширина — в 1,15-1,5 раза. Степень деформации листовой пластинки в продольном направлении не связана достоверно со степенью ее деформации в поперечном направлении. Достоверные различия между размерами пыльцевых зерен одного и того же цветка до и после ацетолиза отсутствуют. Условия высокого вакуума, необходимого для СЭМ, приводят к заметной деформации пыльцевых зерен (значения малого экваториального диаметра существенно уменьшаются, тогда как значения большого экваториального диаметра остаются неизменными).

В эпоху бурного развития молекулярной систематики использование морфологических признаков для диагностики видов остается по-прежнему актуальным. Хорошо известно, что систематики растений работают в основном не с живым материалом, а с гербарными коллекциями. Как правило, в результате исследований гербарных образцов вырабатываются рекомендации по диагностике отдельных видов и на живом материале. Преимущества гербария перед живыми растениями для работы систематика очевидны и неоспоримы. Работа в гербарии позволяет существенно расширить географический охват исследований, сводя при этом к минимуму материальные и временные затраты. Кроме того, изучение гербарного материала позволяет провести консультацию со специалистами по группе по истечении полевого сезона и даже через несколько десятков и сотен лет после сбора живого материала. Однако хорошо известно, что многие основные диагностические признаки изменяются при гербаризации, что может сделать невозможным широко практикующийся в настоящее время прямой перенос результатов гербарных исследований на живой материал. Несмотря на это, количественные исследования изменений растительного материала при гербаризации практически отсутствуют в литературе (см. Vermeulen, 1947).

Морфология и размеры пыльцевых зерен также часто используются для диагностики видов растений. Исследования палиноморфологии нередко проводят после ацетолизной обработки пыльцы или при помощи сканирующей электронной микроскопии (СЭМ), проводимой в условиях глубокого вакуума. Эти процедуры могут изменять размеры пыльцевых зерен, хотя результаты таких исследований часто используются впоследствии для сравнения с измерениями интактных пыльцевых зерен. В литературе практически отсутствуют данные количественных исследований формы и размера пыльцевых зерен после ацетолиза или СЭМ.

В процессе подробного изучения морфологической изменчивости кувшинок (Nymphaea candida, N. alba и N. tetragona) в Европейской России (Volkova, Shipunov, в печати) мы пришли к необходимости количественного изучения изменений диагностических признаков, используемых в этой таксономической группе, при традиционных способах обработки живого материала.

Род Nymphaea широко распространен в пресных водоемах и водотоках зоны тропического и умеренного климата обоих полушарий. Принято считать, что в России произрастает три вида кувшинки: N. alba L., N. candida J. Presl и N. tetragona Georgi, которые различаются в основном деталями строения цветка, а также морфологией листьев и пыльцевых зерен (Крупкина, 2001). N. alba распространена в Европейской части России, N. candida – в Европейской части России и в Сибири, N. tetragona – в Сибири, на Дальнем Востоке и на Кольском полуострове (Комаров, 1937; Muntendam et al., 1996). Все эти виды характеризуются значительной морфологической изменчивостью, что позволяет разным систематикам выделять на территории России от одного до 11 видов кувшинки (Heslop-Harrison, 1955). Это обстоятельство затрудняет выбор диагностических признаков для разграничения трех традиционно выделяемых российских видов рода Nymphaea.

Многие основные диагностические макроморфологические признаки (например, форма и размер листовой пластинки: Маевский, 1976; Крупкина, 2001; Uotila, 2001) в роде Nymphaea существенно изменяются при гербаризации (Лисицына, 2003). Важными диагностическими признаками в роде Nymphaea считаются также размер и форма пыльцевых зерен (Куприянова, 1976; Muntendam et al., 1996; Uotila, 2001), при этом количественные исследования этих параметров проведены только в двух работах. Л.А. Куприянова (1976) изучала ацетолизированные пыльцевые зерна кувшинок европейской части СССР, а J.B. Muntendam с соавторами (1996) измеряли пыльцевые зерна голландских N. alba s.l. (incl. N. candida) на СЭМ-фотографиях.

Целью настоящей работы являлись количественные исследования изменений размеров и формы листовых пластинок при гербаризации, а также размеров пыльцевых зерен после ацетолизной обработки и в условиях высокого вакуума при СЭМ у представителей рода Nymphaea в Европейской России.

Материалы и методика

Исследована 41 популяция Nymphaea candida из Республики Карелия, Московской, Тверской, Челябинской, Липецкой, Иркутской и Мурманской областей, 5 популяций N. alba в дельте Волге (Астраханская обл.) и 3 популяции N. tetragona на юго-западном берегу оз. Байкал (Республика Бурятия). Схема расположения исследованных популяций и подробная информация о них даны в нашей статье (Volkova, Shipunov, в печати).

Для исследования обводили на бумаге контур наибольшей листовой пластинки одного растения из каждой популяции, измеряли ее максимальную длину и ширину и затем гербаризировали. Контуры гербаризированных листовых пластинок также обводили на бумаге и измеряли, когда листья были полностью высушены. Кроме того, гербаризировали цветки одного или нескольких растений из каждой популяции для последующего анализа размера пыльцевых зерен.

Для исследования формы листовых пластинок применили геометрическую морфометрию (метод тонких пластин, TPS). Этот подход позволяет исследовать разнообразие форм объектов, исключая размерный фактор (Bookstein, 1991; Adams et al., 2002). Были использованы контуры листовой пластинки N. candida и N. tetragona, заимствованные из «Flora Nordica» (Uotila, 2001) и из «Illustrated Flora of Northern US and Canada» (Britton, Brown, 1913) в качестве «якорных образцов».

Для характеристики формы листовой пластинки методами TPS на ее контуре ставили 100 меток с равными промежутками между ними при помощи экранного дигитайзера tpsDig (Rohlf, 2001b). Начальная метка располагалась в вершине выемки между лопастями листовой пластинки. Координаты эталонной (усредненной) конфигурации, а также значения главных, относительных и частных трансформаций, характеризующие меру отличия образца от эталона, вычисляли при помощи программы tpsRelw, реализующей идею геометрической морфометрии в форме метода, аналогичного методу главных компонент (Rohlf, 2001a). Исходные координаты экземпляров нормировали относительно эталонной конфигурации при помощи прокрустова наложения, коэффициент шкалирования альфа принимали равным 0.

Форму листьев до и после гербаризации сравнивали при помощи программы tpsRegr (Rohlf, 2005). Усреднение формы листовых пластинок проводили при помощи программы tpsSuper (Rohlf, 2003). Редактирование и конвертирование файлов данных производили при помощи вспомогательной программы tpsUtil (Rohlf, 2000).

Для исследования изменений размеров пыльцевых зерен после ацетолизной обработки, провели ацетолиз пыльцы из десяти гербаризированных цветков по стандартной методике (Основы…, 2000). Затем размеры пыльцевых зерен (большой и малый экваториальный диаметр) были сопоставлены с аналогичными показателями для неацетолизированной пыльцы из тех же цветков (по 15-20 пыльцевых зерен из каждого цветка до и после ацетолиза).

Для исследования изменений размеров пыльцевых зерен в условиях высокого вакуума при СЭМ пыльцу прикрепляли к столику для СЭМ при помощи маникюрного лака, напыление проводили в ионнораспылительной установке IB-3 фирмы Eiko сплавом золота и палладия (примерная толщина напыления 25 нм). Микрографии получали при помощи сканирующего электронного микроскопа Camscan S-2 при ускоряющем напряжении 20 кВ в режиме SEI. Оцифровка изображения производилась при помощи компьютерной программы Scan Microcapture 2.20119 (разработчик А.В. Григорьев). Всего была сделана 421 микрофотография. Затем размеры пыльцевых зерен (большой и малый экваториальный диаметр) были сопоставлены с аналогичными промерами пыльцы из тех же цветков, сделанными под световым микроскопом.

Измерения неацетолизированной пыльцы проводили под световым микроскопом МИКМЕД-1 на временных препаратах (первые 15-20 пыльцевых зерен, обнаруженные в подходящем положении – вид точно с полюса). Все измерения проводили при помощи окуляр-микрометра (×15) с точностью до 1 мкм на увеличении 1,5×15×40. Всего было измерено 564 пыльцевых зерна

Для выявления различий и взаимосвязей между выборками метрических данных использовались соответственно параметрический тест Стьюдента и параметрический коэффициент корреляции Пирсона. Тест на соответствие распределения значений данных нормальному был проведен при помощи вспомогательной программы, написанной А.Б. Шипуновым на основе теста Шапиро-Уилкса. Для выявлений различий в форме листовых пластинок использовался генерализованный тест Гудала (generalized Goodall F-test), реализованный в программе tpsRegr (Rohlf, 2005). Для классификации листьев по их форме методом геометрической морфометрии использовали анализ главных компонент, так как в этом случае мы имели дело с непрерывными переменными матрицы относительных деформаций. Для всех вычислений и графического представления результатов использовалась компьютерная статистическая среда R (R Development Core Team, 2004).

Результаты исследования

Форма листовой пластинки

При классификации листовых пластинок методом главных компонент на основании их формы (данные геометрической морфометрии) можно выделить три области (рис. 1). Одна из этих областей («зона A») представлена исключительно листьями N. alba до гербаризации. Вторая область («зона B») представлена листьями N. tetragona и гербаризированными листьями растений из других регионов России. В центральной части этой области располагается «якорный образец» N. tetragona. Между «зоной A» и «зоной B» помимо «якорного образца» N. candida находятся все остальные исследованные листовые пластинки, включая несколько гербаризированных.

Рисунок 1. Распределение исследованных растений в пространстве двух первых главных компонент анализа главных компонент относительных деформаций контуров листовой пластинки

Каждый лист обозначен как xx-yy, где xx – порядковый номер популяции, а yy – порядковый номер растения в этой популяции. Индекс h или d указывает на листовые пластинки после гербаризации. Черными точками обозначены «якорные образцы». Отграничены области растений из Астраханской обл. (зона A) и из Республики Бурятия (зона B). Стрелки соединяют одни и те же листовые пластинки до и после гербаризации.

Легко заметить, что после гербаризации листовые пластинки из «зоны A» «перемещаются» в центральную область или даже в «зону B», а листовые пластинки из центральной области «перемещаются» в «зону B» (рис. 1). Различия по форме между одними и теми же листовыми пластинками до и после гербаризации высоко достоверны (generalized Goodall F-test: p=0). При «продвижении» из «зоны A» в «зону B» листовые пластинки становятся более продолговатыми, более заостренными на конце, выемка между лопастями листа сужается и углубляется (рис. 2).

Рисунок 2. Усредненные контуры листовых пластинок кувшинки для трех различных групп листьев, выделенных по их форме

Порядок 4. Нимфейные – Nymphaeales с е м е й с т в о Нимфейные – Nymphaeaceae

(5 родов, 70 видов)

Распространение – пресноводные водоемы всех материков от тропиков до зоны тундр.

Жизненные формы – однолетние или многолетние травянистые растения с плавающими на поверхности воды листьями и мощными корневищами.

Листья – очередные, длинночерешковые, цельные.

Цветки — крупные, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник двойной, чашелистиков 4 — 5 (зеленые или окрашенные), лепестков много и расположены они по спирали (иногда лепестки редуцированы до небольших чешуек); тычинки многочисленные, располагаются по спирали (у большинства кувшинок за счет постепенного расширения нити и редукции пыльников превращаются к периферии цветка в лепестки), гинецей ценокарпный, завязь верхняя, полунижняя и нижняя, состоящая из 5-35 сросшихся плодолистиков.

Кувшинка чисто-белая (Nymphaea candida) (рис. 14. 6).

Рис. 14. 6. Кувшинка чисто-белая (фото).

Опыление — перекрестное при помощи жуков и самоопыление.

Плоды – синкарпная ягодообразная многолистовка; семена распространяются птицами, рыбами, водой (рис. 14. 7).

Рис. 14. 7. Синкарпная многолистовка нимфейных.

Важнейшие роды – кубышка (Nuphar), кувшинка (Nymphaea), виктория (Victoria).

Лекарственные – кубышка желтая (Nuphar lutea), ее корневища используют для получения медицинских препаратов, применяемых как бактерицидное и противозачаточное средство (рис. 14. 8 — 9).

Рис. 14. 8. Кубышка желтая (фото).

Рис. 14. 9. Корневище кубышки желтой (фото).

Декоративные – виктория царственная (Victoria amazonica) и виктория Круса (V. cruciana), введены в культуру в оранжерейных условиях, имеют гигантские, лежащие на воде округлые листья (до 2 м в диаметре) с краями, загнутыми вверх. Цветки достигают 35 см в диаметре.

Подкласс 2. Ранункулиды – Ranunculidae Порядок 1. Лютиковые – Ranunculales с е м е й с т в о Барбарисовые – Berberidaceae

(14 родов, около 650 видов)

Распространение – в умеренном и субтропическом климате Северного полушария.

Жизненные формы – травы, кустарники и небольшие деревья.

Листья – простые или сложные, часть их видоизменена в острые колючки.

Цветки – одиночные или в цимоидных соцветиях, обоеполые, актиноморфные, околоцветник двойной, циклический, чашечка и венчик 3-членные, лепестки в основании обычно имеют нектарники; тычинок 6, расположенных в двух кругах, гинецей из 1 плодолистика (монокарпный), завязь верхняя.

Опыление – насекомыми, ветром.

Важнейшие роды – магония (Mahonia), подофилл (Podophyllum), барбарис (Berberis) (рис. 14. 10).

Рис. 14. 10. Барбарис обыкновенный.

Лекарственные – подофилл щитовидный (Podophyllum peltatum), его корневища с корнями используют для приготовления препаратов, применяемых при заболеваниях печени и при лечении новообразований; листья и корни барбариса обыкновенного (Berberis vulgaris) содержат алкалоид берберин и применяются для приготовления препаратов, обладающих седативным, желчегонным, мочегонным и противовоспалительным действием.

Пищевые – плоды некоторых видов магонии (Mahonia) используют в пищевой промышленности для приготовления соков, джемов, вина; плоды барбариса используют в восточной кухне.

Источники:

http://studwood.ru/1627896/meditsina/anatomo_morfologicheskie_prisposobleniya_rasteniy_vodnomu_rezhimu

http://herba.msu.ru/belomor/2006/flora/nym_ch.htm

http://studfiles.net/preview/6065983/page:50/